W I N O L O G I A |
||
o w i n o r o ś l i i w i n i e |
||
strona główna | wydarzenia | artykuły | książki | polskie wino | galeria | inne strony | o/about | mój blog |
||
|
a r t y k u ł y | odmiany winorośli POCHODZENIE I ODMIANY VITIS VINIFERA Wojciech Bosak | 14-05-2011
Traminer (savagnin rose) – jedna z najstarszych uprawianych dzisiaj odmian winorośli Botaniczny rodzaj winorośli (Vitis L.) obejmuje kilkadziesiąt gatunków, na tyle blisko ze sobą spokrewnionych, że dają się one między sobą dość łatwo krzyżować. Spośród nich ponad trzydzieści gatunków pochodzi z terenów północnej i środkowej Ameryki, a mniej więcej drugie tyle stanowią dzikie winorośle dalekowschodnie ze wschodnich Chin, południowej Syberii, Korei i wysp japońskich. Natomiast jedyną winoroślą wywodzącą się z naszej części świata jest winorośl właściwa (Vitis vinifera L.), nazywana też winoroślą winorodną, viniferą, lub – niezbyt ściśle – winoroślą europejską. Jest to jedna z najstarszych i najważniejszych roślin uprawnych w dziejach ludzkości. W ciągu tysięcy lat uprawy winorośl ta wykształciła niewiarygodną ilość odmian o bardzo różnych cechach użytkowych, których grona służą nie tylko do produkcji wina, ale także jako owoce deserowe i do wyrobu rodzynek. Nie jest to wprawdzie jedyny gatunek uprawiany we współczesnych winnicach, gdyż pewne znaczenie gospodarcze mają także selekcje dzikich winorośli amerykańskich i różnego rodzaju krzyżówki międzygatunkowe, ale “czysta” vinifera zajmuje grubo ponad 90 procent wszystkich plantacji winnej łozy na świecie i na niej opiera się praktycznie cała produkcja win wysokiej jakości. Paręset szczepów, które możemy znać z etykiet, to zaledwie wierzchołek góry lodowej. W kolekcjach ampelograficznych i zbiorach germplasmu utrzymywanych przez placówki badawcze w 45 krajach figuruje ponad 18 tysięcy kultywarów winorośli właściwej, występujących pod własną, odrębną nazwą. Jeśli odejmiemy od tego nie zweryfikowane synonimy, mutacje i klony uznane przez pomyłkę za odrębne szczepy – co kiedyś zdarzało się nagminnie – to i tak pozostanie nam jeszcze, najostrożniej licząc jakieś 5 tysięcy bezspornych odmian. W kolekcjach instytutów badawczych chroni się przed wyginięciem tysiące rzadkich szczepów Oczywiście nie wszystkie z nich są dziś uprawiane na większa skalę, większość zachowała się wyłącznie w kolekcjach, gdzie chroni się je przed zupełnym wyginięciem. Połapać się w takiej masie nie jest łatwo nawet wytrawnym specjalistom. Tym bardziej że klasyczna ampelografia – czyli nauka o klasyfikacji winorośli – wyróżnia poszczególne szczepy na podstawie cech zewnętrznych (np. kształt liścia, wielkość, forma i barwa owoców, itp.) które mogą się zmieniać pod wpływem warunków środowiskowych. Wynik takiej identyfikacji w dużej mierze zależy od wprawnego oka badacza i jego “ampelograficznej erudycji”, więc nie trudno tu o pomyłkę. I rzeczywiście – jeszcze ćwierć wieku temu zdarzały się wpadki z obsadzeniem całkiem sporych połaci winnic nie tą odmianą, którą zamierzano. Przed laty głośna była sprawa “odkrycia” w Chile paru tysięcy hektarów carmenére posadzonego tam jako merlot, a ostatnio okazało się że niemal wszystkie australijskie plantacje albariño, to w rzeczywistości znana z Jury francuskiej odmiana savagnin. Dziś przy badaniu odmian winorośli coraz powszechniej stosuje testy genetyczne (na podstawie tzw. markerów DNA), które umożliwiają nie tylko bezbłędne określenie ich tożsamości, ale też wskazują pokrewieństwo z innymi szczepami, co pozwala na przykład na ustalenie odmian rodzicielskich. Jeszcze kilkanaście lat temu były to dość kosztowne i przez to rzadko wykonywane badania, dziś są one stosowane wręcz rutynowo. Dotąd udało się już określić mapy genowe całkiem sporej liczby odmian i znaleźć pokrewieństwo pomiędzy niektórymi z nich, a dalsze badania na pewno pomogą w ustaleniu genealogii kolejnych szczepów. Jednak do całkowitego ułożenia tych genetycznych puzzli jest jeszcze bardzo daleko i dziś w przypadku większości odmian V. vinifera możemy jedynie domyślać się ich pochodzenia. Zagadką pozostaje m.in. geneza traminera, od którego z kolei wywodzi się – bezpośrednio lub pośrednio – większość najbardziej znanych szczepów europejskich. Niewykluczone, że jego przodkami były jakieś wymarłe już formy dzikiej winorośli. W rozwiązaniu wielu takich zagadek mogą nam być pomocne odkrycia archeologii i paleobotaniki, a warto też przyjrzeć się bliżej dzikim przodkom współczesnych szczepów. Dzika winorośl leśna Vitis sylvestris Uprawna forma winorośli właściwej Vitis vinifera ssp. vinifera (dawniej sativa) wywodzi się bezpośrednio od tak zwanej winorośli leśnej Vitis vinifera ssp. sylvestris, której naturalny zasięg obejmuje znaczną część Europy, zachodnią Azję i północną Afrykę. Porasta ona żyzne lasy łęgowe i podgórskie oraz nadrzeczne zarośla, pnąc się po drzewach do wysokości nawet 20–30 metrów. Rodzi drobne, zazwyczaj granatowe lub ciemnoczerwone (rzadziej jasne) owoce o dość cierpkim smaku, z których jednak można zrobić wino. Niegdyś była to roślina dość powszechna, lecz w końcu XIX wieku została mocno przetrzebiona przez filokserę i tym samym mogły wyginąć formy wyjściowe wielu współczesnych szczepów. Udomowienie dzikiej winorośli nastąpiło jeszcze w młodszej epoce kamienia, najprawdopodobniej w VII tysiącleciu p.n.e. na terenie dzisiejszej Gruzji, Armenii i Azerbejdżanu. Na tym obszarze doszło też zapewne do powstania najstarszych form uprawnych, które od dzikiej V. sylvestris różniły się przede wszystkim sposobem rozmnażania. Wśród winorośli leśnej dominują zdecydowanie rośliny rozdzielnopłciowe (posiadające kwiaty męskie lub żeńskie), a krzewy obupłciowe (z hermafrodycznymi kwiatami) stanowią zwykle 2–3 procent danej populacji. Natomiast wśród winorośli uprawnych spotykamy niemal wyłącznie rośliny obupłciowe. Łatwo to wytłumaczyć – krzewy rozdzielnopłciowe nie zapewniają regularnego plonu, więc do uprawy wybierano tylko osobniki obupłciowe. Bardzo wcześnie też pojawiły się inne znamiona wyróżniające winorośle uprawne od dzikich, jak większe grona i jagody o mniejszej ilości pestek (1–2, w dzikich owocach zwykle 3–4), mocniejsze szypułki (co zapobiegało opadaniu dojrzałych gron), większe liście (a więc lepsze dojrzewanie owoców) czy też większa, niż u winorośli leśnej tolerancja na warunki siedliskowe. Kolebka winorośli – południowe pogórza Kaukazu w okolicach Alawerdi, Kachetia Uchwytnym śladem tych przemian związanych z udomowieniem winorośli była zmiana kształtu pestek winogron i na tej podstawie można dość łatwo wyróżnić w materiale archeologicznym pozostałości roślin uprawnych. Najstarsze, jak dotąd takie znalezisko świadczące o wykształceniu się uprawnej formy V. vinifera pochodzi z wykopalisk w miejscowości Szulaweri na południe od Tbilisi i jest datowane na początek VI tysiąclecia p.n.e. Z tego samego okresu (ok. 6000–5700 p.n.e.) pochodzą też najstarsze znajdowane na terenie Gruzji fragmenty glinianych naczyń ze śladami osadów świadczących, że przechowywano w nich wino. Obupłciowość i inne cechy pożądane w uprawie (np. większe grona, wyższa zawartość cukru w owocach, mniejsza ilość pestek, etc.) tylko w niewielkim stopniu są dziedziczone przez rośliny wyrosłe z nasion. Można je natomiast dość wiernie powtórzyć w następnych pokoleniach poprzez rozmnażanie wegetatywne. Nie doszłoby więc do powstania uprawnej formy winorośli, a następnie jej poszczególnych odmian, gdyby prehistoryczni winogrodnicy nie przyswoili sobie umiejętności rozmnażania krzewów z wegetatywnych sadzonek. Nie licząc paru epizodów na pogórzach wschodniej Turcji i Iranu, najwcześniejsze dzieje winiarstwa długu ograniczały się do terenów Zakaukazia. U schyłku neolitu umiejętność uprawy winorośli zaczęła powoli rozszerzać się na sąsiednie obszary, docierając do Mezopotamii, Palestyny i Egiptu (ok. 3300–3000 p.n.e.), na wschodnie Bałkany (2700 p.n.e.) i wyspy greckie (2200 p.n.e.) Dopiero jednak w okresie kolonizacji fenickiej i greckiej w XI–VII wieku p.n.e. winnice rozpowszechniły się w terenach śródziemnomorskich, a w czasach rzymskich także w głębi Europy. Prastara gruzińska odmiana aleksandrouli Pod koniec starożytności winną łozę uprawiano od Atlantyku po doliny Pamiru i zachodnich Himalajów oraz od doliny Mozeli po Zatokę Perską i dolinę Nilu. Ten obszar w dużej mierze pokrywał się z naturalnym zasięgiem dzikiej V. sylvestris, a więc starożytna ekspansja winnic na nowe tereny wcale nie musiała oznaczać, że sadzono tam wyłącznie szczepy sprowadzane ze starszych ośrodków uprawy. Istnieją dwie teorie na temat pochodzenia i rozprzestrzenienia się odmian winorosli. Pierwsza – tak zwana “teoria Noego” – zakłada, że gros z nich wywodziło się z zachodniej Azji i stamtąd, wraz z umiejętnością uprawy zostały one przeniesione do różnych zakątków starożytnego świata. Druga – “teoria autochtoniczna” – twierdzi , że na innych obszarach również dochodziło do udomowienia lokalnych wariantów V. silvestris, pod wpływem impulsów zewnętrznych lub albo samorzutnie i stąd pochodzi większość szczepów uprawnych. Do niedawna były to raczej spekulacje i dopiero postęp badań genetycznych pozwolił co nieco wyjaśnić. Okazuje się, że obydwie przedstawione teorie są prawdziwe – po prostu bywało i tak, i tak. Na przykład syrah, viognier, teroldego i nebbiolo wykazują w swoim DNA zarówno pochodzenie od zachodnioeuropejskich form V. sylvestris, jak i bliskie pokrewieństwo ze starymi gruzińskimi odmianami occhanuri sapere i maglari twrina. To potwierdzałoby tylko szczególną rolę “kaukaskiego matecznika” w ukształtowaniu się genotypu szlachetnych odmian V. vinifera. Z drugiej jednak strony musiało dochodzić do krzyżowania tych napływowych szczepów z lokalnymi populacjami dzikiej winorośli. W wielu miejscach – a zwłaszcza w zachodniej i środkowej Europie – w wyniku selekcji mogły powstawać zupełnie nowe formy uprawne wywodzące się bezpośrednio z lokalnych populacji winorośli leśnej. Przypuszcza się nawet, że około 2500 roku p.n.e. gdzieś na Półwyspie Pirenejskim wytworzył się zupełnie niezależnie drugi, obok Kaukazu ośrodek udomowienia winorośli, co tłumaczyłoby sporą odrębność wielu tamtejszych szczepów. Taką teorię zdają się potwierdzać ostatnie badania genetyczne, według których ponad 70 procent przebadanych dotąd iberyjskich winorośli wywodzi się z lokalnych form V. sylvestris. Ponad stuletnia winnica w Penedes Badania germplasmu uzyskanego z pestek winorośli z V wieku p.n.e., znalezionych w ruinach greckiej kolonii Massilia na terenie dzisiejszej Marsylii wykazały, że uprawiane tam wówczas szczepy były bardziej zbliżone genetycznie do współczesnych populacji V. silvestris z zachodniej Europy, niż do jakichkolwiek winorośli z terenu Grecji. Rzymscy autorzy Pliniusz i Kolumela wspominają o lokalnych selekcjach winorośli (biturica, allobrogica) uprawianych w Galii. Takie odmiany prawdopodobnie lepiej sprawdzały się w stosunkowo chłodnym i wilgotnym klimacie zachodniej i środkowej Europy, niż odmiany azjatyckie i greckie, wywodzące się ze znacznie cieplejszych i bardziej suchych obszarów. Przypadki selekcji form uprawnych z dzikiej winorośli są notowane w źródłach aż co czasów filoksery. Odmiana ortlieber, to siewka V. sylvestris znaleziona około 1750 roku w okolicach Riquewihr w Alzacji. Rzadka dziś orangetraube, uprawiana jeszcze w niektórych wiedeńskich gemischtersatz została znaleziona około 1840 roku wśród dzikich winorośli w okolicach Spiry nad Renem przez znanego ampelografa Johanna Philippa Bronnera. Z kolei odmiana asuretuli shavi była wyselekcjonowana około 1835 roku z dzikich winorośli w okolicach miejscowości Asureti w południowej Gruzji. W średniowieczu rozróżniano szczepy “frankijskie” (francicum) i “huńskie” (hunicum). Te pierwsze, szczególnie cenione za jakość wina, odznaczały się drobnymi gronami, niską wydajnością i stosunkowo wczesną porą dojrzewania. Są to cechy typowe dla autochtonicznych winorośli zachodnio- i środkowoeuropejskich, jak traminer, czy pinot. Natomiast szczepy “huńskie” odznaczały się dużymi gronami i wysokim plonem, lecz dawały gorszej jakości wina o dużej kwasowości. Były to bowiem stosunkowo późne i ciepłolubne odmiany pochodzące z basenu Morza Czarnego, które w europejskich warunkach nie zawsze osiągały pełną dojrzałość. Sztandarowym przedstawicielem tej grupy jest weisser heunisch (gouais blanc, gwäss, zöld hajnos, belina), dziś już prawie zapomniana, lecz przed filokserą bardzo popularna odmiana, uprawiana od Francji, po Rumunię i północną Chorwację. Do owych “huńskich” winorośli zaliczały się także inne szczepy, jak gänsfüsser (argant), wildbacher (vranek), grosser tokayer (putzscheere, gyöngyszölö), gelber orlean czy roter heunisch (redeja belina), wszystkie już dzisiaj bardzo rzadko spotykane. W starych wiedeńskich winnicach, wśród tak zwanych gemischtersatz można znaleźć niejedną unikalną odmianę, jak choćby orangetraube W efekcie przypadkowych krzyżówek, z kilku zaledwie form rodzicielskich uprawianych obok siebie w winnicach mogły w ciągu wieków wykształcić się dziesiątki nowych odmian. Wspólne potomstwo pochodzące ze skrzyżowania dwóch tylko szczepów: pinot i heunisch, to aż 16 zidentyfikowanych odmian (w tym aligoté, auxerrois, chardonnay, gamay i melon). Natomiast rozpoznany dotąd przychówek traminera z różnych związków, to kilkadziesiąt szczepów. Winorośl jest rośliną bardzo podatną na mutacje i w ten sposób mogą samorzutnie tworzyć się nowe formy, różne od krzewów rodzicielskich. Wspomnijmy tu tylko rozmaite warianty pinota (pinot noir, pinot gris, pinot blanc, clevner, frühburgunder, etc.) czy traminera (roter traminer, gewürztraminer, savagnin), które powstały przypadkowo, bez intencji człowieka. Przykładem świadomej selekcji mogą być natomiast odmiany deserowe o wielkich gronach i często beznasiennych jagodach – jak kiszmisz, nimrang, karaburnu, tajfi i inne – które wyhodowano w średniowieczu na terenie Azerbejdżanu, Iranu, Afganistanu i Azji środkowej, gdy po przyjęciu islamu w krajach tych praktycznie zaprzestano produkcji wina. W XIX wieku nauczono się uzyskiwać zamierzone krzyżówki różnych odmian V. vinifera (a także hybrydy różnych gatunków winorośli – tzw. mieszańce franko-amerykańskie – ale to już odrębny temat). Pierwszą taką udaną krzyżówką była odmiana petit bouschet (aramon x teinturier du cher), uzyskana w 1824 roku przez francuskiego hodowcę Louisa Bouschet de Bernard, do dziś spotykana we Francji, Portugalii i północnej Afryce. Do najczęściej uprawiany krzyżówek winorośli właściwej należą dziś takie odmiany jak: francuska alicante bouschet (ok. 33 tys. ha), niemieckie müller-thurgau (ok. 23 tys. ha) i dornfelder (ok. 9 tys. ha), austriacka zweigelt (ok. 10 tys. ha), włoska manzoni bianco (ok. 9300 ha) oraz południowoafrykańska pinotage (ok. 6500 ha). Wykorzystana literatura: Arroyo-García R., Ruiz-García L., Bolling L, Ocete R., López M.A., Arnold C, Ergul A., Söylemezoflu G., Uzun H.I., Cabello F., Ibáñez J., Aradhya M.K., Atanassov A., Atanassov I., Balint S., Cenis J.L., Costantini L., Gorislavets S., Grando M.S., Klein B.Y., McGovern P.E., Merdinoglu D., Pejic I., Pelsy F., Primikirios N., Risovannaya V., Roubelakis-Angelakis K.A., Snoussi H., Sotiri P., Tamhankar S., This P., Troshin L., Malpica J.M., Lefort F., Martinez-Zapater J.M. (2006), Multiple origins of cultivated grapevine (Vitis vinifera L, ssp sativa) based on chloroplast DNA polymorphisms, Mol. Ecol. 15(12), s. 3707–3714. Bautista J., Dangl G.S., Yang J., Reisch B., Stover E. (2008), Use of genetic markers to assess pedigrees of grape cultivars and breeding program selections, Am. J. Enol. Vitic. 59(3), s. 248–254. Boursiquot J.M., Lacombe T., Bowers J., Meredith C. (2004), Le Gouais, un cépage clé du patrimoine viticole européen, Bulletin de l’O.I.V. 77(875–876), s. 5–19. Bowers J.E., Meredith C.P. (1997), The parentage of classic wine grape: Cabernet Sauvignon, Nat. Genet. 16, s. 84–87. Bowers J., Boursiquot J.M., This P., Chu K., Johansson M., Meredith C. (1999), Historical genetics: the parentage of Chardonnay, Gamay and other wine grapes of Northeastern France, Science 285, s. 1562–1565 Cappellini E., Gilbert M.T.P., Geuna F., Fiorentino G., Hall A., Thomas-Oates J., Ashton P.D., Ashford D.A., Arthur P., Campos P.F., Kool J., Willerslev E., Collins M.J. (2010), A multidisciplinary study of archaeological grape seeds, Naturwissenschaften 97, s. 205–217. Cipriani G., Spadotto A., Jurman I., Di Gaspero G., Crespan M., Meneghetti S., Frare E., Vignani R., Cresti M., Morgante M., Pezzotti M., Pè E., Policriti A., Testolin R (2010), The SSR-based molecular profile of 1005 grapevine (Vitis vinifera L.) accessions uncovers new synonymy and parentages, and reveals a large admixture among varieties of different geographic origin, Theoretical and Applied Genetics 121, s. 1569-85. Costantini L., Monaco A., Vouillamoz J., Forlani M., Grando M.S. (2005), Genetic relationships among local Vitis vinifera cultivars from Campania (Italy), Vitis 44(1), s. 25–34. Crespan M. (2004), Evidence on the evolution of polymorphism of microsatellite markers in varieties of Vitis vinifera L., Theor. Appl. Genet. 108, s. 231–237. Crespan M., Milani N. (2001), The Muscats: a molecular analysis of synonyms, homonyms and genetic relationships within a large family of grapevine cultivars, Vitis 40(1) s. 23–30. Crespan M., Calò A., Giannetto S., Sparacio A., Storchi P., Costacurta A. (2008), ‘Sangiovese’ and ‘Garganega’ are two key varieties of the Italian grapevine assortment evolution, Vitis 47(2), s. 97–104. Galet P. (2000), Dictionnaire encyclopedique des cépages. Hachette Pratique, Paris. Grassi F., Labra M., Imazio S., Spada A., Sgorbati S., Scienza A., Sala F. (2003), Evidence of a secondary grapevine domestication centre detected by SSR analysis. Theor. Appl. Genet. 107, s. 1315–1320. Grassi F., De Mattia F., Zecca G., Sala F., Labra M. (2008), Historical isolation and Quaternary range expansion of divergent lineages in wild grapevine, Biological Journal of the Linnean Society 95 (3), s. 611–619. Jaillon O., Aury J-M., Noel B., Policriti A., Clepet C., Casagrande A., Choisne N., Aubourg S., Vitulo N., Jubin C., Vezzi A., Legeai F., Hugueney P., Dasilva C., Horner D., Mica E., Jublot D., Poulain J., Bruyere C., Billault A., Segurens B., Gouyvenoux M., Ugarte E., Cattonaro F., Anthouard V., Vico V., Del Fabbro C., Alaux M., Di Gaspero G., Dumas V., Felice N, Paillard S, Juman I, Moroldo M, Scalabrin S, Canaguier A, Le Clainche I, Malacrida G., Durand E., Pesole G., Laucou V., Chatelet P., Merdinoglu D., Delledonne M., Pezzotti M., Lecharny A., Scarpelli C., Artiguenave F., Pé E., Valle G., Morgante M., Caboche M., Adam-Blondon A-F., Weissenbach J., Quétier F., Wincker P. (2007), The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla, Nature 449, s. 463–468. Kvavadze E., Jalabadze M., Shakulashvili N. (2010), Arguments indicating the presence of wine in Neolithic posts from Georgia using the methods of palynological and chemical analysis, [w] Proceedings XXXIII OIV Congress, Tbilisi. Manen J.F., Bouby L., Dalnoki O., Marinval P., Turgay M., Schlumbaum A. (2003), Microsatellites from archaeological Vitis vinifera seeds allow a tentative assignment of the geographical origin of the ancient cultivars, Journal of Archaeological Science 30, 721–729. Maul E., Jung A. (2003), Alte Rebsorten früher und heute, Schweizerische Zeitschrift für Obst- und Weinbau 23, s. 11–13. McGovern P.E. (2003), Ancient Wine: The Search for the Origins of Viniculture, Princeton Univ Press, Princeton. Myles S., Boyko A.R., Owens C.L., Brown P.J., Grassi F., Aradhya M.K., Prins B., Reynolds A., Chia J.M., Ware D., Bustamante C.D., Buckler E.S. (2011), Genetic structure and domestication history of the grape, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108(9), s. 3530-5 Olmo H.P. (1996), The origin and domestication of the Vinifera grape, [w:] McGovern P.E. (red.), Fleming S.J. (red.), Katz S. (red.), The Origins and Ancient History of Wine, Routledge, Oxon, s. 31–43. Ortoidze T., Vashakidze L., Bezhuashvili M., Ramishvili N., Jigauri G. (2010), Origin and peculiarities of rarely distributed grapevine variety ‘Asuretuli Shavi’, [w] Proceedings XXXIII OIV Congress, Tbilisi. Santana J.C., Heuertz M., Arranz C., Rubio J.A., Martínez-Zapater J.M., Hidalgo E. (2010), Genetic Structure, Origins, and Relationships of Grapevine Cultivars from the Castilian Plateau of Spain, Am. J. Enol. Vitic. 61 (2), s. 214-224. Sefc K.M., Steinkellner H., Glössl J., Kampfer S., Regner F. (1998), Reconstruction of a grapevine pedigree by microsatellite analysis, Theor Appl. Genet. 97, s. 227–231 Sefc K.M., Lopes M.S., Lefort F., Botta R., Boubelakis-Angelakis K.A., Ibañez J., Pejić I., Wagner H.W., Glössl J., Steinkellner H. (2000), Microsatellite variability in grapevine cultivars from different European regions and evaluation of assignment testing to assess the geographic origin of cultivars, Theor. Appl. Genet. 100, s. 498–505. Terral1 J-F., Tabard E., Bouby L., Ivorra1 S., Pastor T., Figueiral I., Picq S., Chevance J-B., Jung C., Fabre L., Tardy C., Compan M., Bacilieri R. , Lacombe T., This P. (2010), Evolution and history of grapevine (Vitis vinifera) under domestication: new morphometric perspectives to understand seed domestication syndrome and reveal origins of ancient European cultivars, Annals of Botany 105, s. 443–455 This P., Jung A., Boccacci P., Borrego J., Botta R., Costantini L., Crespan M., Dangl G.S., Eisenheld C., Ferreira-Monteiro F., Grando S., Ibáñez J., Lacombe T., Laucou V., Magalhães R., Meredith C.P., Milani N., Peterlunger E., Regner F., Zulini L., Maul E. (2004), Development of a standard set of microsatellite reference alleles for identification of grape cultivars, Theor. Appl. Genet. 109, s. 1448–1458. This P., Lacombe T., Thomas M.R. (2006), Historical origins and genetic diversity of wine grapes, Trends in Genetics 22(9), s. 511–519. Vouillamoz J.F., Grando M.S. (2006), Genealogy of wine grape cultivars: ‘Pinot’ is related to ‘Syrah’, Heredity 97, s. 102–110. Vouillamoz J.F., Monaco A., Costantini L., Stefanini M., Scienza A., Grando M.S. (2007), The parentage of ‘Sangiovese’, the most important Italian wine grape, Vitis 46(1), s. 19–22 Vouillamoz J.F., McGovern P.E., Ergul A., Soylemezog G., Tevzadze G., Meredith C.P., M. Grando S. (2006), Genetic characterization and relationships of traditional grape cultivars from Transcaucasia and Anatolia, Plant Genetic Resources 4 (2), s. 144–158 Zohary D. (1995), Domestication of the grapevine Vitis vinifera in the Near East, [w:] McGovern P.E. (red.), Fleming S.J. (red.), Katz S. (red.), The Origins and Ancient History of Wine, Routledge, Oxon, s. 23–30. ©tekst i zdjęcia: Wojciech Bosak
|
|
© copyright by winologia.pl 2008-2011 | wszelkie prawa zastrzeżone | strona przeznaczona dla osób pełnoletnich |
||
strona główna | wydarzenia | artykuły | książki | polskie wino | galeria | inne strony | o/about | mój blog |
||